Νευροφυσιολογική διερεύνηση της συμμετοχής του προκινητικού φλοιού στις κινήσεις οφθαλμού και άνω άκρου

Για να μελετήσουμε τη νευρική δραστηριότητα που θα μπορούσε να συμμετάσχει στον συντονισμό σακκαδικών και κινήσεων άνω μέλους, διεξάγαμε εξωκυττάριες καταγραφές από τρία ημισφαίρια δύο πρωτεύοντων έιδους Macaca mulata ενώ εκτελούσαν κινήσεις προς περιφερικούς στόχους με τους οφθαλμούς ή το άνω μέλος. Καταγράψαμε νευρώνες στην περιοχή εγγύς της τοξοειδούς αύλακας και αναλύσαμε την φασική και σχετιζόμενη με την εκτέλεση κινήσεων δραστηριότητα τους. Χωρίσαμε τους νευρώνες σε επτα διακριτές κατηγορίες με βάση την παρουσία ή απουσία σχετικής με κίνηση δραστηριότητας πριν την εκτέλεση κινήσεων άνω μέλους, σακκαδικών ή συνδιασμένων κινήσεων και με τους δύο φορείς. Βρήκαμε 55 κύτταρα με εκφόρτιση πριν και κατά την διάρκεια σακκαδικών και κινήσεων άνω μέλους. Τα κύτταρα αυτά θα μπορούσαν να κωδικοποιούν μια αφηρημένη μορφή του ανύσματος μετατόπισης, η οποία είναι ανεξάρτητη από τον φορέα που εκτελεί την κίνηση και, ως εκ τούτου, αναφερόμαστε σε αυτήν την τάξη νευρώνων με τον όρο κύτταρα κινητικής ισοδυναμίας (Motor equivalence κύτταρα ή Meq κύτταρα). Η έναρξη της φασικής δραστηριότητας των Meq κυττάρων συχνά συσχετιζόταν χρονικά με την έναρξη τόσο κινήσεων χεριού όσο και σακκαδικών. Οι προτιμώμενες κατευθύνσεις κίνησης των κυττάρων αυτών κατανέμονται ομοιόμορφα στον μοναδιαίο κύκλο, χωρίς να παρουσιάζεται υπερεκπροσώπηση ομόπλευρων ή ετερόπλευρων κινήσεων. Στα μισά περίπου κύτταρα η προτιμώμενη κατεύθυνση για σακκαδικές συνέπιπτε με την προτιμώμενη κατεύθυνση για κινήσεις άνω μέλους. Στα υπόλοιπα κύτταρα, η διαφορά ήταν αρκετά μεγάλη (>90 μοίρες). Ένα τεχνητό νευρωνικό δίκτυο με τρεις στοιβάδες και είσοδο την δραστηριότητα των Meq κυττάρων έδειξε ότι η παρουσία αναντιστοιχίας μεταξύ των πεδίων διαφορετικών φορέων κίνησης μπορεί να βοηθήσει στην μείωση των λαθών στην αποκωδικοποίηση όταν το δίκτυο επιχειρεί να υπολογίσει το σωστό άνυσμα μετατόπισης με τον σωστό φορέα. Στην οπίσθια όχθη της τοξοειδούς αύλακας βρήκαμε επίσης κύτταρα με δραστηριότητα σχετική με σακκαδικές αλλά όχι με κινήσεις χεριού (κύτταρα S). Σε αντίθεση με τους νευρώνες των πρόσθιων οφθαλμικών πεδίων, οι προτιμώμενες κατευθύνσεις αυτών των κυττάρων είναι εξίσου πιθανό να είναι είτε ομοπλευρές ή ετερόπλευρες. Η έναρξη της φασικής δραστηριότητας των S κυττάρων προηγείται αυτής των νευρώνων των πρόσθιων οφθαλμικών πεδίων και συνεπώς είναι απίθανο η δραστηριότητά τους να μεταφέρει σήματα-αντίγραφα της δραστηριότητας της περιοχής 8. Πέρα απο τους γνωστούς νευρώνες του προκινητικού με δραστηριότητα σχετική με κινήσεις χεριού («H κύτταρα» της μελέτης μας), βρήκαμε και ένα μικρό αριθμό κυττάρων που θα μπορούσαν να λειτουργούν ως λογικές πύλες: κύτταρα που είχαν δραστηριότητα για σακκαδικές μόνο όταν δεν συνοδεύονταν από κινήσεις χεριού (xS νευρώνες), κύτταρα που είχαν δραστηριότητα για κινήσεις χεριού μόνο όταν δεν συνοδεύονταν από σακκαδικές (xΗ νευρώνες), κύτταρα που είχαν δραστηριότητα για συντονισμένες κινήσεις και των δύο φορέων αλλα όχι για κινήσεις χεριού ή για σακκαδικές (AND νευρώνες) και, τέλος, κύτταρα που είχαν δραστηριότητα για κινήσεις χεριού ή για σακκαδικές, αλλά όχι για συντονισμένες κινήσεις και των δύο φορέων (XOR νευρώνες). Τα ευρήματα αυτά συζητώνται στο πλαίσιο μιας σειράς διεργασιών λήψης αποφάσεων οι οποίες διασυνδέουν ειδικά για φορείς κινητικά πλάνα με κινητικά θεμελιακά στοιχεία που είναι ανεξάρτητα από τον φορέα της κίνησης. Τελος, προκειμένου να εξετάσουμε την υπόθεση ότι ο προκινητικός φλοιός εντός και πίσω από την οπίσθια όχθη της τοξοειδούς αύλακας μπορεί να παράγει σακκαδικές, διεγείραμε με ηλεκτρικό ερεθισμό τον μετωπιαίο λοβό εγγύς της τοξοειδούς αύλακας. Εκλύθηκαν σακκαδικες από περιοχές του προκινήτικου που βρισκονται σε ανατομική συνέχεια με τα πρόσθια οφθαλμικά πεδία και επεκτείνονταν εως 2 χιλιοστά πίσω από την περιοχή αναπαράστασης των οφθαλμικών κινήσεων ομαλής παρακολούθησης. Οι παραγόμενες από τον προκινητικό σακκαδικές είχαν ομόπλευρα χαρακτηριστικά ανύσματα. Επίσης παρουσίαζαν χαμηλότερες μέγιστες ταχύτητες και πιο επίπεδα προφίλ ταχύτητας σε σχέση με τις κινήσεις που παράγονται απο διέγερση των πρόσθιων οφθαλμικών πεδίων.